ŽMOGAUS BRAINAS, organas, koordinuojantis ir reguliuojantis visas gyvybiškai svarbias kūno funkcijas ir kontroliuoja elgesį. Visos mūsų mintys, jausmai, pojūčiai, troškimai ir judesiai siejami su smegenų darbu, o jei jis neveikia, žmogus eina į vegetacinę būseną: prarandama bet kokių veiksmų, pojūčių ar reakcijų į išorinį poveikį gebėjimai. Šiame straipsnyje daugiausia dėmesio skiriama žmogaus smegenims, sudėtingesnėms ir labiau organizuotoms nei gyvūnų smegenims. Tačiau žmogaus smegenų ir kitų žinduolių, kaip ir daugelio stuburinių gyvūnų, struktūroje yra reikšmingų panašumų.
Centrinę nervų sistemą (CNS) sudaro smegenys ir nugaros smegenys. Jis yra susijęs su įvairiomis kūno dalimis periferinių nervų - variklio ir jutimo. Taip pat žr. NERVOUS SYSTEM.
Smegenys yra simetriška struktūra, kaip ir dauguma kitų kūno dalių. Gimimo metu jo svoris yra apie 0,3 kg, o suaugusiam - apie. 1,5 kg. Išorinis smegenų tyrimas atkreipia dėmesį į du didelius pusrutulius, slėpiančius gilesnes formacijas. Pusrutulių paviršius yra padengtas grioveliais ir konvolucijomis, kurios padidina žievės paviršių (išorinį smegenų sluoksnį). Už galvos smegenų, kurios paviršius yra plonesnis. Žemiau dideli pusrutuliai yra smegenų kamienas, einantis į stuburo smegenis. Nervai palieka kamieną ir stuburo smegenis, iš kurios informacija iš vidaus ir išorės receptorių patenka į smegenis, o signalai į raumenis ir liaukos teka priešinga kryptimi. 12 porų galvos nervų nutolsta nuo smegenų.
Smegenų viduje išskiriama pilka medžiaga, kurią daugiausia sudaro nervų ląstelių kūnai ir žievės formavimas, ir balta medžiaga - nervų pluoštai, kurie sudaro laidžius takus, jungiančius skirtingas smegenų dalis, taip pat sudaro nervus, kurie viršija centrinę nervų sistemą ir eina į centrinę nervų sistemą. įvairius organus.
Smegenys ir nugaros smegenys yra apsaugoti kaulais - kaukolė ir stuburas. Tarp smegenų ir kaulų sienos yra trys lukštai: išorinis - dura mater, vidinis - minkštas ir tarp jų - plonas arachnoidas. Tarpas tarp membranų yra užpildytas smegenų (smegenų) skysčiu, kuris yra panašus į kompoziciją su kraujo plazma, gaminamas intracerebrinėse ertmėse (smegenų skilveliuose) ir cirkuliuoja smegenyse ir nugaros smegenyse, aprūpinant jį maistinėmis medžiagomis ir kitais veiksniais, būtinais gyvybei.
Kraujo aprūpinimą smegenyse daugiausia teikia karotidinės arterijos; prie smegenų pagrindo jie yra suskirstyti į dideles šakas, einančias į įvairias jo dalis. Nors smegenų svoris yra tik 2,5% kūno svorio, jis nuolat, dieną ir naktį, gauna 20% kraujo cirkuliuojančio organizme ir, atitinkamai, deguonies. Pati smegenų energijos atsargos yra labai mažos, todėl labai priklauso nuo deguonies tiekimo. Yra apsauginių mechanizmų, galinčių palaikyti smegenų kraujotaką kraujavimo ar sužalojimo atveju. Smegenų kraujotakos bruožas taip pat yra vadinamųjų. kraujo ir smegenų barjeras. Jį sudaro kelios membranos, ribojančios kraujagyslių sienelių pralaidumą ir daugelio junginių srautą iš kraujo į smegenų medžiagą; taigi ši kliūtis atlieka apsaugines funkcijas. Pavyzdžiui, daugelis medicininių medžiagų per ją neprasiskverbia.
STABDŽIAI
CNS ląstelės vadinamos neuronais; jų funkcija yra informacijos apdorojimas. Žmogaus smegenys nuo 5 iki 20 milijardų neuronų. Smegenų struktūra apima ir gliuzines ląsteles, yra apie 10 kartų daugiau nei neuronai. Glia užpildo erdvę tarp neuronų, sudaro nervų audinio rėmą, taip pat atlieka medžiagų apykaitos ir kitas funkcijas.
Neuronas, kaip ir visos kitos ląstelės, yra apsuptas pusiau pralaidžios (plazmos) membranos. Dviejų tipų procesai nukrypsta nuo ląstelių kūno - dendritų ir axonų. Dauguma neuronų turi daug šakotųjų dendritų, bet tik vieną axoną. Dendritai paprastai yra labai trumpi, o aksono ilgis svyruoja nuo kelių centimetrų iki kelių metrų. Neurono organizme yra branduolys ir kiti organeliai, tokie patys kaip ir kitose kūno ląstelėse (taip pat žr. CELL).
Nervų impulsai.
Informacijos perdavimas smegenyse, taip pat ir visa nervų sistema, atliekamas nervų impulsais. Jie plinta kryptimi nuo ląstelių kūno iki galinės axono dalies, kuri gali šakoti, suformuodama galų rinkinį, susiliečiantį su kitais neuronais per siaurą plyšį - sinapso; impulsų perdavimą per sinapse tarpininkauja cheminės medžiagos - neurotransmiteriai.
Nervų impulsas paprastai kilęs iš dendritų - plonos šaknies procesų neurone, kurie specializuojasi informacijos iš kitų neuronų gavimas ir perdavimas neuronui. Dendrituose ir mažesniu skaičiumi ląstelių kūne yra tūkstančiai sinapsų; tai per axon sinapses, perduodama informaciją iš neurono kūno, perduoda ją kitų neuronų dendritams.
Akrono galas, kuris sudaro sinapso presinaptinę dalį, turi mažas pūsleles su neurotransmiteriu. Kai impulsas pasiekia presinaptinę membraną, neurotransmiteris iš pūslelės išsiskiria į sinaptinę šlaunį. Axono gale yra tik vienas neurotransmiterio tipas, dažnai kartu su vienu ar keliais neuromoduliatorių tipais (žr. Žemiau smegenų neurochemijos).
Neurotransmiteris, išleistas iš aksoninės presinaptinės membranos, prisijungia prie postsinaptinio neurono dendritų receptorių. Smegenys naudoja įvairius neurotransmiterius, kurių kiekvienas yra susijęs su jo specifiniu receptoriu.
Dendritų receptoriai yra prijungti prie kanalų pusiau pralaidžią postinaptinę membraną, kuri kontroliuoja jonų judėjimą per membraną. Poilsiui, neuronas turi 70 milivolų elektros potencialą (poilsio potencialą), o vidinė membranos pusė yra neigiamai įkrauta išorės atžvilgiu. Nors yra įvairių tarpininkų, jie visi turi stimuliuojančią arba slopinančią įtaką postinaptiniam neuronui. Stimuliuojantis poveikis realizuojamas didinant tam tikrų jonų, daugiausia natrio ir kalio, srautą per membraną. Dėl to sumažėja neigiamas vidinio paviršiaus krūvis - atsiranda depolarizacija. Stabdymo efektas iš esmės atsiranda keičiant kalio ir chlorido srautą, todėl neigiamas vidinio paviršiaus įkrovimas tampa didesnis nei poilsiui ir atsiranda hiperpolarizacija.
Neurono funkcija yra integruoti visus jos kūno ir dendritų sinapsėse suvokiamus poveikius. Kadangi šie poveikiai gali būti sužadinantys ar slopinantys ir nesutampa laiku, neuronas turi apskaičiuoti bendrą sinaptinio aktyvumo poveikį kaip laiko funkciją. Jei eksitacinis efektas viršija slopinamąjį ir membranos depolarizacija viršija ribinę vertę, tam tikra neuronų membranos dalis yra aktyvuota - jos ašies pagrindo (axon tubercle) srityje. Čia, atidarius natrio ir kalio jonų kanalus, atsiranda veiksmo potencialas (nervų impulsas).
Šis potencialas tęsiasi toliau palei ašį iki galo, kai greitis yra nuo 0,1 m / s iki 100 m / s (tuo didesnė ašis, tuo didesnis laidumo greitis). Kai veikimo potencialas pasiekia axono galą, kito tipo jonų kanalai yra aktyvuojami, priklausomai nuo galimo skirtumo, kalcio kanalų. Jų teigimu, kalcis patenka į axoną, dėl kurio mobilizuojami vezikulai su neurotransmiteriu, kuris artėja prie presinaptinės membranos, sujungia su juo ir atleidžia neurotransmiterį į sinapsę.
Myelinas ir gliuzinės ląstelės.
Daugelis axonų yra padengti mielino apvalkalu, kurį sudaro pakartotinai susukta gliuzinių ląstelių membrana. Myeliną sudaro daugiausia lipidai, kurie suteikia būdingą išvaizdą smegenų ir nugaros smegenų baltajai medžiagai. Dėl mielino apvalkalo padidėja veikimo potencialo palei ašį greitis, nes jonai gali judėti per aksoninę membraną tik tose vietose, kurios neapima myelin - vadinamoji perėmimai Ranvier. Tarp pertraukų, impulsai yra atliekami išilgai mielino apvalkalo kaip elektros kabelis. Kadangi kanalo atidarymas ir jonų perėjimas per tam tikrą laiką trunka šiek tiek laiko, nuolatinis kanalų atidarymas ir jų taikymo srities apribojimas mažomis membranų sritimis, kurių neapima myelin, pagreitina aksonų laidumą apie 10 kartų.
Tik dalis gliuzinių ląstelių yra susijusi su nervų nervo (Schwann ląstelių) arba nervinių ląstelių (oligodendrocitų) apvalkalu. Daug daugiau glijų ląstelių (astrocitų, mikrogliocitų) atlieka kitas funkcijas: sudaro nervinį audinį palaikantį skeletą, užtikrina jo medžiagų apykaitos poreikius ir atsigavo nuo traumų bei infekcijų.
KAIP VEIKIA STABDŽIAI
Apsvarstykite paprastą pavyzdį. Kas atsitiks, kai ant stalo paimame pieštuką? Nuo pieštuko atsispindėjusi šviesa akies atžvilgiu sutelkta į objektyvą ir yra nukreipta į tinklainę, kurioje atsiranda pieštuko vaizdas; jį suvokia atitinkamos ląstelės, iš kurių signalas eina į pagrindinius jutimo pernešamus smegenų branduolius, esančius talamoje (regėjimo tuberkulioze), daugiausia toje dalyje, kuri vadinama šonine genikuojančia kūnu. Yra aktyvūs daug neuronų, kurie reaguoja į šviesos ir tamsos pasiskirstymą. Šoninio alkūninio kūno neuronų ašys eina į pirminę regėjimo žievę, esančią didelių pusrutulių pakaušyje. Impulsai, gaunami iš talamo į šią žievės dalį, paverčiami kompleksine kortikinių neuronų išsiskyrimo seka, kai kurie iš jų reaguoja į ribą tarp pieštuko ir stalo, kiti - į pieštuko atvaizdo kampus ir tt Iš pirminės regos žievės informacija apie axonus patenka į asociatyvią regėjimo žievę, kurioje vyksta rašto atpažinimas, šiuo atveju pieštukas. Pripažinimas šioje žievės dalyje yra pagrįstas anksčiau sukauptomis žiniomis apie išorinius objektų kontūrus.
Judėjimo planavimas (t.y., piešimas pieštuku) tikriausiai atsiranda smegenų pusrutulių priekinių skilčių žievėje. Toje pačioje žievės dalyje yra motorinių neuronų, kurie suteikia komandas rankų ir pirštų raumenims. Rankos požiūrį į pieštuką kontroliuoja regos sistema ir interoreceptoriai, suvokiantys raumenų ir sąnarių padėtį, iš kurios informacija patenka į centrinę nervų sistemą. Kai mes paimame pieštuką ranka, pirštų galuose esantys receptoriai, suvokiantys spaudimą, praneša mums, ar pirštai gerai laiko pieštuką ir kokios pastangos turėtų būti laikomos. Jei norime parašyti savo vardą pieštuku, turime aktyvuoti kitą smegenyse saugomą informaciją, kuri užtikrina šį sudėtingesnį judėjimą, ir vizualinė kontrolė padės padidinti jo tikslumą.
Pirmiau pateiktame pavyzdyje matyti, kad gana paprasto veiksmo atlikimas apima plačias smegenų sritis, einančias nuo žievės iki subkortikinių regionų. Su sudėtingesniu elgesiu, susijusiu su kalba ar mąstymu, aktyvinamos kitos nervinės grandinės, apimančios dar platesnes smegenų sritis.
PAGRINDINĖS STOVĖS DALYS
Smegenys gali būti suskirstytos į tris pagrindines dalis: smegenis, smegenų kamieną ir smegenis. Pirmtakoje išsiskiria smegenų pusrutuliai, talamus, hipotalamas ir hipofizė (viena iš svarbiausių neuroendokrininių liaukų). Smegenų kamieną sudaro medulio oblongata, pons (pons) ir vidurio smegenys.
Dideli pusrutuliai
- didžiausia smegenų dalis, sudedamoji dalis suaugusiems - apie 70% jos svorio. Paprastai pusrutuliai yra simetriški. Juos tarpusavyje jungia didžiulis ašių paketas (corpus callosum), teikiantis informacijos mainus.
Kiekvienas pusrutulis susideda iš keturių skilčių: priekinės, parietinės, laikinės ir pakaušio. Frontalinių skilčių žieve yra centrai, reguliuojanti lokomotorinį aktyvumą, taip pat, tikriausiai, planavimo ir prognozavimo centrai. Parietinių skilčių žievėje, esančioje už priekinės dalies, yra kūno pojūčių zonos, įskaitant prisilietimo jausmą ir sąnarių bei raumenų jausmą. Į šonus nuo parietinės skilties yra laikinas, kuriame yra pirminis klausos žievė, taip pat kalbos centrai ir kitos aukštesnės funkcijos. Smegenų užpakalinė dalis užima smegenų skilvelę, esančią virš smegenų; jo žievėje yra regėjimo pojūčių zonų.
Žievės sritys, kurios nėra tiesiogiai susijusios su judesių reguliavimu arba jutimo informacijos analize, vadinamos asociatyvia žieve. Šiose specializuotose zonose susikūrė asociaciniai ryšiai tarp skirtingų smegenų sričių ir jų dalių ir iš jų gaunama informacija yra integruota. Asociatyvinė žievė suteikia tokias sudėtingas funkcijas kaip mokymasis, atmintis, kalba ir mąstymas.
Subkortinės struktūros.
Žemiau žievės yra daug svarbių smegenų struktūrų arba branduolių, kurie yra neuronų grupuotės. Tai yra talamus, bazinis ganglijos ir hipotalamas. Talamas yra pagrindinis jutimo jutiklis; jis gauna informaciją iš pojūčių ir savo ruožtu persiunčia jį į atitinkamas jutimo žievės dalis. Taip pat yra nespecifinių zonų, kurios yra susijusios su beveik visomis žievėmis ir, tikriausiai, suteikia jos aktyvinimo procesus ir palaikyti budrumą bei dėmesį. Baziniai ganglionai yra branduolių (vadinamojo lukšto, šviesaus rutulio ir caudatinio branduolio), kurie dalyvauja reguliuojant koordinuotus judesius, rinkinys (pradėti ir sustabdyti).
Hipotalamas yra nedidelis smegenų pagrindo plotas, esantis po talamu. Turtingas kraujas, hipotalamas yra svarbus centras, valdantis kūno homeostatines funkcijas. Ji gamina medžiagas, reguliuojančias hipofizės hormonų sintezę ir išsiskyrimą (taip pat žr. HIPOPHIZĄ). Hipotalamoje yra daug branduolių, kurie atlieka specifines funkcijas, pvz., Vandens apykaitos reguliavimas, saugomų riebalų pasiskirstymas, kūno temperatūra, seksualinis elgesys, miegas ir budrumas.
Smegenų kamienas
yra ant kaukolės pagrindo. Jis jungia nugaros smegenis su priekine smegenimi ir susideda iš medulio oblongata, ponsų, vidurinio ir diencephalono.
Per vidurinę ir tarpinę smegenis, taip pat per visą kamieną, eina variklinius takus, vedančius į nugaros smegenis, ir kai kuriuos jautrius kelius nuo nugaros smegenų iki viršutinių smegenų dalių. Žemiau vidurio smegenys yra tiltas, sujungtas su nervų pluoštais su smegenimis. Apatinė kamieno dalis - medulė - tiesiogiai patenka į nugaros smegenis. Medulio oblongatoje yra centrai, kurie reguliuoja širdies ir kvėpavimo veiklą, priklausomai nuo išorinių aplinkybių, taip pat kontroliuoja kraujo spaudimą, skrandžio ir žarnyno judrumą.
Liemens lygyje susikerta keliai, jungiantys kiekvieną smegenų pusrutulį su smegenimis. Todėl kiekvienas pusrutulis valdo priešingą kūno pusę ir yra prijungtas prie smegenų pusrutulio.
Smegenys
esančios po smegenų pusrutulių pakaušio skilčių. Per tilto takus jis yra prijungtas prie viršutinių smegenų dalių. Smegenys reguliuoja subtilius automatinius judesius, koordinuodami įvairių raumenų grupių veiklą atliekant stereotipinius elgesio veiksmus; jis taip pat nuolat kontroliuoja galvos, liemens ir galūnių padėtį, t.y. dalyvauja palaikant pusiausvyrą. Remiantis naujausiais duomenimis, smegenys vaidina labai svarbų vaidmenį formuojant motorinius įgūdžius, padedant įsiminti judesių seką.
Kitos sistemos.
Limbinė sistema yra platus tarpusavyje susijusių smegenų regionų tinklas, reguliuojantis emocines būsenas, taip pat teikia mokymąsi ir atmintį. Limbinę sistemą sudarantys branduoliai yra amygdala ir hippokampas (įeina į laikiną skilimą), taip pat hipotalamas ir vadinamasis branduolys. skaidrus pertvaras (esantis smegenų subkortikiniuose regionuose).
Retikulinė formacija yra neuronų tinklas, išilginis per visą kamieną į talamus ir toliau siejamas su didelėmis žievės dalimis. Ji dalyvauja miego ir budrumo reguliavime, palaiko aktyvų žievės būklę ir padeda atkreipti dėmesį į tam tikrus objektus.
STABDŽIŲ ELEKTROS VEIKLA
Naudojant elektrodus, esančius ant galvos paviršiaus arba įeinančius į smegenų medžiagą, galimas smegenų elektrinis aktyvumas, kurį lemia jo ląstelių išleidimas. Smegenų elektrinio aktyvumo registravimas ant galvos paviršiaus elektrodų vadinamas elektroencefalograma (EEG). Tai neleidžia įrašyti atskiro neurono išsiskyrimo. Tik dėl sinchronizuoto tūkstančių ar milijonų neuronų aktyvumo, įrašyta kreive atsiranda pastebimų virpesių (bangų).
Nuolat registruojant EEG, atskleidžiami cikliniai pokyčiai, atspindintys bendrą asmens veiklos lygį. Aktyvaus budrumo būsenoje EEG užfiksuoja mažos amplitudės be ritmo beta bangas. Atsipalaidavusios budrumo akims uždarius, dominuoja alfa-bangos, kurių dažnis yra 7–12 ciklų per sekundę. Miego atsiradimą parodo didelio amplitudės lėtos bangos (delta bangos) atsiradimas. Svajonių laikotarpiais EEG atsiranda beta bangos, ir remiantis EEG gali būti sukurtas klaidingas įspūdis, kad žmogus yra pabudęs (taigi terminas „paradoksinis miegas“). Svajonių dažnai lydi greiti akių judesiai (su uždarais vokais). Todėl svajonė taip pat vadinama miegu su greitu akių judėjimu (taip pat žr. SLEEP). EEG leidžia diagnozuoti kai kurias smegenų ligas, ypač epilepsiją (žr. EPILEPSY).
Jei užregistruosite smegenų elektrinį aktyvumą vykdant tam tikrą stimulą (regėjimo, klausos ar lytėjimo), galite nustatyti vadinamąjį. sukeltas potencialas - tam tikrų neuronų grupės sinchroniniai išleidimai, atsirandantys reaguojant į konkretų išorinį stimulą. Ištirtų potencialų tyrimas leido išaiškinti smegenų funkcijų lokalizaciją, visų pirma, susieti kalbos funkciją su tam tikromis laiko ir priekinės skilties sritimis. Šis tyrimas taip pat padeda įvertinti jutimo sistemų būklę pacientams, kurių jautrumas yra silpnas.
BRAIN NEUROCHEMISTRY
Svarbiausi smegenų neurotransmiteriai yra acetilcholinas, norepinefrinas, serotoninas, dopaminas, glutamatas, gama-aminovo rūgštis (GABA), endorfinai ir enkefalinai. Be šių gerai žinomų medžiagų, galbūt smegenyse veikia daug kitų, kurie dar nebuvo tirti. Kai kurie neurotransmiteriai veikia tik tam tikrose smegenų srityse. Taigi, endorfinai ir enkefalinai randami tik keliuose, kuriuose yra skausmo impulsai. Kiti tarpininkai, tokie kaip glutamatas arba GABA, yra plačiau paplitę.
Neurotransmiterių veiksmai.
Kaip jau minėta, neurotransmiteriai, veikiantys postsinaptine membrana, keičia savo jonų laidumą. Dažnai tai vyksta aktyvuojant antrosios „tarpininko“ sistemos postinaptinį neuroną, pavyzdžiui, ciklinį adenozino monofosfatą (cAMP). Neurotransmiterių veikimą galima modifikuoti kito neurocheminių medžiagų - peptidų neuromoduliatorių - klasėje. Presinaptinė membrana kartu su tarpininku atleista, jie turi galimybę sustiprinti ar kitaip pakeisti mediatorių poveikį postinaptinei membranai.
Neseniai atrasta endorfino ir enkefalino sistema yra svarbi. Enkefalinai ir endorfinai yra maži peptidai, kurie slopina skausmo impulsų laidumą, prisijungdami prie CNS receptorių, įskaitant aukštesnes žievės zonas. Ši neurotransmiterių šeima slopina subjektyvų skausmo suvokimą.
Psichoaktyvūs vaistai
- medžiagos, kurios gali specifiškai susieti su tam tikrais smegenų receptoriais ir sukelti elgesio pokyčius. Nustatyti keli jų veikimo mechanizmai. Kai kurie turi įtakos neurotransmiterių, kitų - sintezei ir išsiskyrimui iš sinaptinių pūslelių (pavyzdžiui, amfetaminas sukelia greitą norepinefrino išsiskyrimą). Trečiasis mechanizmas yra jungtis prie receptorių ir imituoti natūralaus neurotransmiterio veikimą, pavyzdžiui, LSD (lizergo rūgšties dietilamido) poveikis paaiškinamas jo gebėjimu prisijungti prie serotonino receptorių. Ketvirtasis vaisto poveikio tipas yra receptorių blokada, t.y. antagonizmas su neurotransmiteriais. Tokie plačiai naudojami antipsichotikai, kaip fenotiazinai (pvz., Chlorpromazinas arba aminazinas), blokuoja dopamino receptorius ir taip sumažina dopamino poveikį postsinaptiniams neuronams. Galiausiai paskutinis bendras veikimo mechanizmas yra neurotransmiterio inaktyvacijos slopinimas (daugelis pesticidų užkerta kelią acetilcholino inaktyvacijai).
Jau seniai žinoma, kad morfinas (išgrynintas opiumo aguonų produktas) turi ne tik stiprų skausmą malšinantį (analgetinį) poveikį, bet ir gebėjimą sukelti euforiją. Štai kodėl jis naudojamas kaip vaistas. Morfino poveikis susijęs su jo gebėjimu prisijungti prie žmogaus endorphin-enkefalino sistemos receptorių (taip pat žr. DRUG). Tai tik vienas iš daugelio pavyzdžių, kad cheminė medžiaga, turinti skirtingą biologinę kilmę (šiuo atveju augalinę kilmę), gali paveikti gyvūnų ir žmonių smegenų veikimą, sąveikaujant su specifinėmis neurotransmiterių sistemomis. Kitas gerai žinomas pavyzdys yra curare, gautas iš tropinio augalo ir gali blokuoti acetilcholino receptorius. Pietų Amerikos indėnai sutankino kurarų rodykles, naudodami paralyžinį poveikį, susijusį su neuromuskulinės transmisijos blokavimu.
STUDIJŲ STUDIJOS
Smegenų tyrimai yra sudėtingi dėl dviejų pagrindinių priežasčių. Pirma, smegenys, saugiai apsaugotos kaukolės, negali būti tiesiogiai pasiekiamos. Antra, smegenų neuronai neatsinaujina, todėl bet kokia intervencija gali sukelti negrįžtamą žalą.
Nepaisant šių sunkumų, smegenų tyrimai ir kai kurios jo gydymo formos (pirmiausia neurochirurginė intervencija) buvo žinomos nuo seniausių laikų. Archeologiniai radiniai rodo, kad jau senovėje žmogus įveikė galvą, kad pasiektų smegenis. Ypač intensyvus smegenų tyrimas buvo atliktas karo laikotarpiais, kai buvo galima stebėti galvos traumų įvairovę.
Smegenų pažeidimas, atsiradęs dėl sužalojimų priekyje arba susižalojęs taikos metu, yra tam tikras eksperimentas, kuriame sunaikinamos tam tikros smegenų dalys. Kadangi tai yra vienintelė įmanoma „eksperimento“ forma žmogaus smegenims, kitas svarbus tyrimo metodas buvo eksperimentai su laboratoriniais gyvūnais. Stebint tam tikros smegenų struktūros pažeidimo elgesio ar fiziologines pasekmes, galima įvertinti jo funkciją.
Mokslinių gyvūnų smegenų elektrinis aktyvumas registruojamas naudojant galvos ar smegenų paviršiaus elektrodus arba įnešamas į smegenų medžiagą. Taigi galima nustatyti nedidelių neuronų grupių arba atskirų neuronų aktyvumą, taip pat nustatyti jonų srautų pokyčius per membraną. Naudojant stereotaktinį prietaisą, kuris leidžia įeiti į elektrodą tam tikrame smegenų taške, išnagrinėjami neprieinami gylio ruožai.
Kitas metodas yra pašalinti nedidelius gyvų smegenų audinių plotus, po kurių jos egzistavimas yra išlaikomas kaip sluoksnis, dedamas į maistinę terpę, arba ląstelės atskiriamos ir tiriamos ląstelių kultūrose. Pirmuoju atveju galite ištirti neuronų sąveiką, antra - atskirų ląstelių aktyvumą.
Nagrinėjant atskirų neuronų ar jų grupių elektrinį aktyvumą skirtingose smegenų srityse, pradinis aktyvumas paprastai pirmą kartą užfiksuojamas, tada nustatomas konkretaus poveikio poveikis ląstelių funkcijai. Pagal kitą metodą, per implantuotą elektrodą naudojamas elektrinis impulsas, kad dirbtinai suaktyvintų artimiausius neuronus. Taigi galite ištirti tam tikrų smegenų sričių poveikį kitose srityse. Šis elektrinio stimuliavimo metodas buvo naudingas tiriant kamieno aktyvavimo sistemas, einančias per vidurinę smegenis; taip pat naudojamasi bandant suprasti, kaip mokymosi ir atminties procesai vyksta sinaptiniame lygmenyje.
Prieš šimtą metų paaiškėjo, kad kairiojo ir dešiniojo pusrutulių funkcijos skiriasi. Prancūzų chirurgas P. Brockas, stebėdamas pacientus, sergančius smegenų kraujagyslių ligomis (insultu), nustatė, kad kalbos sutrikimas patyrė tik ligonius, sergančius kairiajame pusrutulyje. Tolimesni pusrutulių specializacijos tyrimai buvo tęsiami naudojant kitus metodus, pavyzdžiui, EEG įrašymą ir sukeltus potencialus.
Pastaraisiais metais smegenų vaizdams (vizualizacijoms) gauti buvo naudojamos sudėtingos technologijos. Taigi, kompiuterinė tomografija (CT) sukėlė revoliuciją dėl klinikinės neurologijos, leidžianti gauti in vivo išsamų (sluoksniuotą) smegenų struktūrų vaizdą. Kitas vaizdavimo metodas - pozronų emisijos tomografija (PET) - suteikia vaizdą apie smegenų metabolinį aktyvumą. Tokiu atveju į asmenį, kuris kaupiasi skirtingose smegenų dalyse, įterpiamas trumpalaikis radioizotopas, ir kuo didesnis jo metabolinis aktyvumas. Padedant PET, taip pat buvo parodyta, kad daugumos tiriamųjų kalbos funkcijos yra susijusios su kairiuoju pusrutuliu. Kadangi smegenyse veikia daugybė lygiagrečių struktūrų, PET pateikia tokią informaciją apie smegenų funkcijas, kurių negalima gauti su atskirais elektrodais.
Paprastai smegenų tyrimai atliekami taikant metodų derinį. Pavyzdžiui, amerikiečių neurobiologas R. Sperri su darbuotojais, kaip gydymo procedūra, kai kuriems pacientams, sergantiems epilepsija, sumažino corpus callosum (abiejų pusrutulius jungiančių axonų paketas). Vėliau, tiems pacientams, kuriems buvo „suskaidyta“ smegenys, buvo tiriama pusrutulio specializacija. Nustatyta, kad kalbant ir kitomis loginėmis ir analitinėmis funkcijomis yra dominuojantis dominuojantis (paprastai kairysis) pusrutulis, o nekomercinis pusrutulis analizuoja išorinės aplinkos erdvinius-laiko parametrus. Taigi, jis įjungiamas, kai klausomės muzikos. Smegenų veiklos mozaikos vaizdas rodo, kad yra daug specializuotų sričių žievės ir subkortikinių struktūrų; tuo pačiu metu šių sričių veikla patvirtina smegenų, kaip lygiagrečių duomenų apdorojimo įrenginių, sampratą.
Su naujų tyrimų metodų atsiradimu, tikėtina, kad pasikeis idėjos apie smegenų funkcijas. Prietaisų, leidžiančių gauti įvairių smegenų dalių metabolinio aktyvumo „žemėlapį“, taip pat molekulinių genetinių metodų naudojimą, turėtų gilinti žinias apie procesus, vykstančius smegenyse. Taip pat žr. Neuropsichologiją.
LYGINAMOJI ANATOMIJA
Įvairių stuburinių gyvūnų smegenys yra labai panašios. Jei mes lyginame neuronų lygį, pastebime, kad tokių savybių, kaip naudojami, neurotransmiteriai, jonų koncentracijos svyravimai, ląstelių tipai ir fiziologinės funkcijos yra panašūs. Pagrindiniai skirtumai atskleidžiami tik lyginant su bestuburiais. Stuburiniai neuronai yra daug didesni; dažnai jie yra tarpusavyje susiję ne cheminiais, o elektriniais sinapsais, kurie retai randami žmogaus smegenyse. Stuburinių nervų sistemoje aptinkami kai kurie stuburiniams gyvūnams būdingi neurotransmiteriai.
Tarp stuburinių, smegenų struktūros skirtumai daugiausia susiję su jo atskirų struktūrų santykiu. Vertinant žuvų, varliagyvių, roplių, paukščių, žinduolių (įskaitant žmones) smegenų panašumus ir skirtumus, galima nustatyti keletą bendrų modelių. Pirma, visi šie gyvūnai turi tokią pačią neuronų struktūrą ir funkcijas. Antra, stuburo smegenų ir smegenų struktūros struktūra ir funkcijos yra labai panašios. Trečia, žinduolių evoliuciją lydi ryškus žievės struktūros padidėjimas, kuris pasižymi didžiausiu primatų vystymuisi. Varliagyvių žievė sudaro tik nedidelę smegenų dalį, o vyrams - dominuojanti struktūra. Tačiau manoma, kad visų stuburinių smegenų veikimo principai yra beveik tokie patys. Skirtumus lemia tarpneuroninių jungčių ir sąveikų, kurios yra aukštesnės, tuo sudėtingesnės smegenys. Taip pat žiūrėkite ANATOMY COMPARATIVE.
Žmogaus smegenys
Žmogaus smegenys (lat. Encephalon) yra centrinės nervų sistemos organas, susidedantis iš daugelio tarpusavyje susijusių nervų ląstelių ir jų procesų.
Žmogaus smegenys užima beveik visą smegenų kaukolės srities ertmę, kurios kaulai apsaugo smegenis nuo išorinių mechaninių pažeidimų. Augimo ir vystymosi procese smegenys yra kaukolės forma.
Turinys
Smegenų masė [redaguoti]
Normalių žmonių smegenų masė svyruoja nuo 1000 iki daugiau nei 2000 gramų, o tai vidutiniškai sudaro apie 2% kūno svorio. Vyrų smegenų vidutinis svoris yra 100–150 gramų daugiau nei moterų smegenys [1]. Manoma, kad žmogaus psichiniai gebėjimai priklauso nuo smegenų masės: kuo daugiau smegenų masės, tuo talentingesnis žmogus. Tačiau akivaizdu, kad taip ne visada yra [2]. Pavyzdžiui, I. S. Turgenevo smegenys sveria 2012 m., O Anatolio Prancūzijos smegenys - 1017 g. Sunkiausia smegenis - 2850 g - buvo nustatyta asmeniui, kenčiančiam nuo epilepsijos ir idiocijos [3]. Jo smegenys buvo funkcionaliai prastesnės. Taigi nėra tiesioginio ryšio tarp smegenų masės ir individo psichinių gebėjimų. Tačiau dideliuose mėginiuose daugelis tyrimų parodė teigiamą koreliaciją tarp smegenų masės ir protinių gebėjimų, taip pat tarp tam tikrų smegenų regionų masės ir įvairių kognityvinių gebėjimų [4] [5].
Smegenų išsivystymo laipsnį ypač galima įvertinti stuburo smegenų masės santykiu. Taigi, katėms tai yra 1: 1, šunims tai yra 1: 3, apatiniuose beždžionėse tai 1:16, žmonėms - 1:50. Viršutinės paleolito tautos smegenys buvo pastebimai (10–12%) didesnės už šiuolaikinio žmogaus smegenis [6] - 1: 55–1: 56.
Smegenų struktūra [redaguoti]
Žmogaus smegenų tūris yra 91–95% kaukolės pajėgumo. Smegenyse yra penki skyriai: medulė, užpakalinė, kuri apima tiltą ir smegenis, epifizę, vidurį, tarpinę ir priekinę smegenis, atstovaujamą didžiųjų pusrutulių. Kartu su dalijimu į pirmiau minėtus padalinius, visa smegenys yra suskirstytos į tris dideles dalis:
- Smegenų pusrutuliai;
- Smegenėlių;
- Smegenų kamienas.
Smegenų žievė apima du smegenų pusrutulius: dešinę ir kairę.
Smegenų kriauklės [redaguoti]
Smegenys, kaip ir nugaros smegenys, yra padengtos trimis membranomis: minkšta, arachnoidine ir kieta.
Minkšta arba kraujagyslių, smegenų membrana (lat. Pia mater encephali) yra tiesiai šalia smegenų medžiagos, eina į visus griovelius, apima visas konvulsijas. Jį sudaro laisvi jungiamieji audiniai, kuriuose daugelis laivų, besisukančių į smegenis. Ploni jungiamojo audinio procesai, einantys giliai į smegenų masę, nutolsta nuo choroido.
Smegenų arachnoidinė membrana (lat. Arachnoidea encephali) yra plona, permatoma, neturi indų. Jis tvirtai prisitaiko prie smegenų konvulsijų, tačiau nepatenka į griovelius, dėl kurių tarp kraujagyslių ir arachnoidinių membranų susidaro smegenų skysčio pripildytos subarachnoidinės cisternos, o aracnoidas yra maitinamas. Didžiausias smegenų pailgos cisternas yra ketvirtojo skilvelio gale, centrinė ketvirtojo skilvelio anga atsidaro į jį; šoninio šono dugnas yra didžiosios smegenų šoniniame griovelyje; tarp ašmenų - tarp smegenų kojų; cisternos sankirtos - vizualinės chiasmos (sankirtos) vietoje.
Smegenų dura mater (lat. Dura mater encephali) yra kaukolės kaulų vidinio smegenų paviršiaus periosteumas. Šioje membranoje stebima didžiausia skausmo receptorių koncentracija žmogaus organizme, o pačiose smegenyse nėra skausmo receptorių.
Dura mater yra pagamintas iš tankaus jungiamojo audinio, iš vidaus padengtas plokščiomis, sudrėkintomis ląstelėmis, glaudžiai sujungtas su kaukolės kaulais jos vidinės bazės srityje. Tarp kietų ir arachnoidinių korpusų yra subdurinė erdvė, užpildyta seroziniu skysčiu.
Struktūrinės smegenų dalys [redaguoti]
Pailgos smegenys [taisyti]
Medulla oblongata (lat. Medulla oblongata) išsivysto iš penktos smegenų vezikulės (papildomos). Medulio oblongata yra nugaros smegenų, turinčių sutrikusią segmentaciją, tęsinys. Medulio oblongata pilkoji medžiaga susideda iš atskirų galvos smegenų branduolių. Baltos medžiagos yra nugaros smegenų ir smegenų keliai, kurie patenka į smegenų kamieną ir iš ten į nugaros smegenis.
Ant priekinio medulio paviršiaus yra priekinis vidurinis skilimas, kurio kiekvienoje pusėje yra sutirštinti baltieji pluoštai, vadinami piramidėmis. Piramidės susiaurėja dėl to, kad dalis jų pluoštų patenka į priešingą pusę ir sudaro piramidės sankryžą, sudarant šoninę piramidę. Kai kurie baltieji pluoštai, kurie nesikerta, yra tiesus piramidės kelias.
Tiltas [redaguoti]
Tiltas (lat. Pons) yra virš slenksčio. Tai sutirštintas ritinys su skersiniais pluoštais. Jo centre yra pagrindinis griovelis, kuriame yra pagrindinė smegenų arterija. Abiejose korpuso pusėse yra žymių patobulinimų, kuriuos sudaro piramidiniai takai. Tiltas susideda iš daugelio skersinių pluoštų, sudarančių baltos medžiagos - nervų skaidulų. Tarp pluoštų yra daug pilkosios medžiagos grupių, kurios sudaro tilto šerdį. Toliau į smegenis, nervų skaidulos sudaro vidurines kojas.
Smegenys [taisyti]
Smegenys (lat. Cerebellum) yra ant užpakalinio tilto paviršiaus ir užpakalinės kaukolės fossa. Jį sudaro du pusrutuliai ir kirminas, jungiantis pusrutulius tarpusavyje. Smegenų masė 120-150 g.
Smegenys atsiskiria nuo didelių smegenų horizontalios plyšės, kurioje dura mater sudaro smegenų palapinę, ištemptą virš galvos kaukolės. Kiekvieną smegenėlių pusrutulį sudaro pilka ir balta medžiaga.
Smegenų pilkosios medžiagos yra ant baltos žievės formos. Nervų branduoliai yra smegenėlių pusrutuliuose, kurių masė daugiausia yra balta medžiaga. Pusrutulių žievė sudaro lygiagrečius griovelius, tarp kurių yra tos pačios formos konvolucijos. Vagiai padalija smegenėlių pusrutulį į kelias dalis. Viena iš dalelių - laužas, esantis šalia smegenų vidurinių kojų, išsiskiria labiau nei kiti. Tai yra filogenetiniu požiūriu seniausia. Slieko atvartas ir mazgas jau yra apatiniuose stuburiniuose gyvūnuose ir yra susiję su vestibuliarinio aparato veikimu.
Smegenų pusrutulio žievė susideda iš dviejų nervų ląstelių sluoksnių: išorinės molekulinės ir granuliuotos. Žievės storis 1-2,5 mm.
Smegenų pilka medžiaga yra šakota balta (smegenėlių vidurinėje dalyje ji gali būti vertinama kaip visžalės tūpos šakelė), todėl ji vadinama smegenėlių gyvybės medžiu.
Smegenys yra sujungtos trimis poromis kojų į smegenų kamieną. Kojos atstovaujama pluoštų paketais. Smegenų apatinės (uodegos) kojos eina į medulio oblongata ir taip pat vadinamos lynų kūnais. Jie apima galinį nugaros smegenų kelią.
Smegenų vidurinės (tilto) kojos yra sujungtos su tiltu, kuriame skersiniai pluoštai pereina į smegenų žievės neuronus. Per vidurines kojas eina žievės-tilto takas, dėl kurio smegenų žievė veikia smegenų žievėje.
Smegenų viršutinės kojos baltų pluoštų pavidalu eina vidurio smegenų kryptimi, kur jos yra išilgai vidurinės smegenų kojos ir glaudžiai prie jų susilieja. Smegenų viršutinės (kraninės) kojos daugiausia susideda iš jo branduolių pluoštų ir tarnauja kaip pagrindiniai keliai, kurie impulsus vykdo į optinius piliakalnius, hipogastrinį regioną ir raudonuosius branduolius.
Kojos yra priešais, o padanga - už. Tarp padangų ir kojų važiuoja vidurinės smegenys („Sylviev“ vandens tiekimo sistema). Jis jungia ketvirtąjį skilvelį su trečiuoju.
Pagrindinė smegenų funkcija yra refleksinis judesių koordinavimas ir raumenų tono pasiskirstymas.
Midbrain [redaguoti]
Vidurio smegenų dangtis (lat. Mesencephalon) yra virš viršelio ir uždengia virš vidurinės smegenų akvedukto. Dangtyje yra padangos plokštelė (cheliflow). Dvi viršutinės kalvos yra susietos su regos analizatoriaus funkcija, veikia kaip refleksų orientavimo į vizualinius dirgiklius centrai, todėl jie vadinami regimu. Dvi apatinės tuberkuliozės yra girdimos, susijusios su apytiksliais refleksais į garso stimulus. Viršutinės kalvos yra sujungtos su diencephalono šoniniais sukamaisiais korpusais, naudojant viršutines rankenas, apatinės kalvos yra sujungtos su apatinėmis rankenomis su medialiais sukamaisiais korpusais.
Nuo padangos plokštės prasideda smegenų takas, kuris jungia smegenis su nugaros smegenimis. Efferent impulsai praeina per vizualius ir klausos stimulus.
Pusrutuliai [redaguoti]
Smegenų smegenų pusrutuliai. Tai yra pusrutulių skilčiai, smegenų žievė (apsiaustas), baziniai ganglijos, uoslės smegenys ir šoniniai skilveliai. Smegenų pusrutuliai yra atskiriami išilgine plyšimi, kurios įduboje yra korpusinis skambutis, jungiantis juos. Kiekviename pusrutulyje išskirkite šiuos paviršius:
- viršutinė pusė, išgaubta, nukreipta į vidinį kaukolės skliauto paviršių;
- apatinis paviršius, esantis ant kaukolės pagrindo vidinio paviršiaus;
- vidurinis paviršius, per kurį pusrutuliai yra tarpusavyje susiję.
Kiekviename pusrutulyje yra žymiausių dalių: priekyje, priekinis polius, už pakaušio poliaus, šonuose, laikinasis polius. Be to, kiekvienas smegenų pusrutulis yra suskirstytas į keturias dideles skiltis: priekinę, parietinę, okcipitalinę ir laikiną. Iš smegenų šoninio įdubos yra maža dalis - sala. Pusrutulis yra padalintas į vagų skiltus. Didžiausias iš jų yra šoninis arba šoninis, taip pat vadinamas sylvium sulcus. Šoninis griovelis atskiria laikinį skiltelį nuo priekinės ir parietinės. Nuo viršutinio pusrutulio krašto centrinis griovelis arba Rolando griovelis krinta. Jis atskiria smegenų priekinę skiltelę nuo parietalinio. Pakaušio skiltelė yra atskirta nuo parietalo tik iš pusrutulio vidinio paviršiaus - parietalinio-okcipitalinio sulcus.
Smegenų pusrutuliai iš išorės yra padengti pilkomis medžiagomis, sudarančiomis smegenų žievę arba apsiaustą. Žievėje yra 15 mlrd. Ląstelių, o jei manome, kad kiekvienas iš jų turi nuo 7 iki 10 tūkst. Jungčių su kaimyninėmis ląstelėmis, galime daryti išvadą, kad žievės funkcijos yra lanksčios, stabilios ir patikimos. Žievės paviršius žymiai padidėja dėl vagų ir konvulsijų. Filogenetinė žievė yra didžiausia smegenų struktūra, jos plotas yra apie 220 tūkst.
Seksualiniai skirtumai [redaguoti]
Tomografinio nuskaitymo metodai leido eksperimentiškai nustatyti moterų ir vyrų smegenų struktūros skirtumus [7] [8]. Nustatyta, kad vyrų smegenys turi daugiau jungčių tarp pusrutulio viduje esančių zonų ir tarp pusrutulių esančios moters. Manoma, kad vyrų smegenys yra labiau optimizuotos motoriniams įgūdžiams, o moterys - analitiniam ir intuityviam mąstymui. Mokslininkai pažymi, kad šie rezultatai turėtų būti taikomi visai visuomenei, o ne asmenims. Šie smegenų struktūros skirtumai buvo ryškiausi lyginant 13,4–17 metų amžiaus grupes. Tačiau, kai moterys smegia amžių, padidėjo jungčių tarp pusrutulių viduje skaičius, o tai sumažina anksčiau išskirtinius struktūrinius skirtumus tarp lyties [8].
Tuo pačiu metu, nepaisant to, kad egzistuoja skirtumai tarp moterų ir vyrų smegenų anatominės ir morfologinės struktūros, nėra jokių ryžtingų požymių ar jų derinių, kurie leistų mums kalbėti apie konkrečiai „vyrų“ ar konkrečiai „moterų“ smegenis [9]. Yra smegenų savybių, kurios dažniau pasitaiko tarp moterų, ir dažniau vyrauja vyrai, tačiau abi jos gali pasireikšti priešingos lyties, o bet kokie stabilūs tokio pobūdžio požymiai praktiškai nepastebimi.
Smegenų plėtra [redaguoti]
Prenatalinė [10] plėtra [redaguoti]
Vystymas vyksta prieš gimimą, vaisiaus gimdos vystymasis. Prenataliniu laikotarpiu smarkiai vystosi smegenys, jos jutimo ir efektorinės sistemos.
Natal [10] būklė [redaguoti]
Smegenų žievės sistemų diferencijavimas vyksta palaipsniui, o tai lemia netolygų atskirų smegenų struktūrų brandinimą.
Kai vaikas gimsta, subkortikos formacijos praktiškai susidaro ir smegenų projekcijos sritys yra artimos galutiniam brandinimo etapui, kuriame atsiranda neuronų jungtys, gaunamos iš skirtingų jutimo organų (analizatoriaus sistemų) galų ir variklių kelio [11].
Šios sritys veikia kaip visų trijų smegenų blokų susivienijimas. Tačiau tarp jų didžiausias brandinimo lygis pasiekiamas pagal smegenų veiklos reguliavimo pirmąjį bloką (pirmąjį smegenų bloką). Antrajame (informacijos priėmimo, apdorojimo ir saugojimo blokas) ir trečiajame (blokavimo programavimo, reguliavimo ir kontrolės blokuose) blokai yra tik brandžiausi žievės plotai, susiję su pirminiais skilteliais, gaunančiais gaunamą informaciją (antrasis blokas) ir formuojant išeinančius variklio impulsus, yra brandžiausi (3-asis blokas) [12].
Kitos smegenų žievės sritys gimdymo metu nepasiekia pakankamo brandumo lygio. Tai liudija mažas jų ląstelių dydis, mažas jų viršutinių sluoksnių plotis, atliekantis asociatyvią funkciją, santykinai nedidelis plotas, kurį jie užima, ir nepakankamas jų elementų mielinizavimas.
Laikotarpis nuo 2 iki 5 metų [taisyti]
Dvejų iki penkerių metų amžiaus viduryje atsiranda antrinių, asociatyvių smegenų laukų brendimas, iš kurių kai kurios (antrinės gnostinės zonos analizatoriaus sistemose) yra antrame ir trečiame blokuose (premotoriniame regione). Šios struktūros suteikia suvokimo procesus ir veiksmų sekos vykdymą [11].
Laikotarpis nuo 5 iki 7 metų [redaguoti]
Kitas yra tretinio (asociatyvaus) smegenų laukai. Pirma, vystosi užpakalinis asociatyvus laukas - tai parieto-laiko-pakaušio sritis, tuomet - priekinis asociatyvus laukas - prefrontalinis regionas.
Tretieji laukai užima aukščiausią poziciją įvairių smegenų zonų sąveikos hierarchijoje, o čia atliekamos sudėtingiausios informacijos apdorojimo formos. Užpakalinė asociatyvioji sritis suteikia visos gaunamos daugiarūšės informacijos sintezę į supaprastintą supančią realybės subjekto atspindį visuose jos ryšiuose ir santykiuose. Priekinė asociacija yra atsakinga už savavališką sudėtingų psichinės veiklos formų reguliavimą, įskaitant būtinos šiai veiklai būtinos informacijos parinkimą, veiklos programų formavimą ir jų teisingo valdymo kontrolę.
Taigi, kiekvienas iš trijų smegenų funkcinių blokų skirtingais laikais pasiekia pilną brandą ir brandinimas vyksta nuosekliai nuo pirmojo iki trečiojo bloko. Tai yra būdas nuo apačios iki nuo pagrindinių formacijų iki viršaus, nuo subkortikinių struktūrų iki pirminių laukų, nuo pirminių laukų iki asociatyvių. Žalos, atsiradusios kuriant bet kurį iš šių lygių, gali sukelti nuokrypius kito brandinimo metu, nes nėra pagrindo pažeisto lygio stimuliuojančio poveikio [11].