Nervų ląstelės, neuronai ar neurocitai yra pagrindinis nervų audinio diferencialas. Ląstelės priima signalo priėmimą, perduodamos ją kitoms nervų ląstelėms arba efektorinėms ląstelėms, naudojant neurotransmiterius. Neuronai pasižymi didele jų dydžio, formos, struktūros, funkcijos ir reaktyvumo įvairove. Jie užima tam tikrą vietą refleksinių lankų kompozicijoje, atspindinčioje refleksų medžiagą. Atsižvelgiant į tai, funkcinės savybės skiria jutimo (receptorių), tarpkultūrinius (asociatyvius) ir motorinius (efektorinius) neuronus.
Pagal histologinius požymius, nervų ląstelės yra suskirstytos į stellatą, piramidę, ašies formos, arachnitą ir pan. Ląstelių formą įtakoja procesų skaičius ir jų atskyrimo nuo neurono kūno metodai. Nervų ląstelių kūno sudėtyje yra neuroplazmos ir paprastai viena šerdis. Kūno dydis labai skiriasi nuo 5 iki 130 mikronų. Procesų ilgis nuo kelių mikrometrų iki 1-1,5 m.
Procesų skaičiumi neuronai yra unipoliniai (su vienu procesu), pseudo-unipolinis, bipolinis (su dviem procesais) ir daugiapoliai (su daugiau nei dviem procesais). Nervų ląstelių procesai specializuojasi tam tikrų funkcijų vykdyme, todėl yra suskirstyti į dvi rūšis. Kai kurie iš jų vadinami dendritais (iš dendrono - medžio), nes jie yra labai šakoti. Šie procesai suvokia dirginimą ir impulsus neurono kūnui. Kitų rūšių procesai vadinami ašimis. Jie atlieka nervų impulsų grobimo funkciją iš neurono kūno. Nervų ląstelėse yra keli dendritai, bet vienas aksonas.
Nervų ląstelės branduolys yra didelis, apvalus, jame yra dekondensuotų chromatinų. Šerdyje nustatomas vienas arba du dideli nukleoliai. Dauguma branduolių turi diploidinį chromosomų rinkinį. Kai kuriuose neuronų tipuose (kriaušės formos neuronai yra diploidiniai branduoliai, turintys poliploidinį laipsnį iki 4-8 p.) Neurono branduolys reguliuoja baltymų sintezę ląstelėje. Nervų ląstelėms būdingas didelis RNR ir baltymų sintezės lygis. tinklas, kuriame yra daug ribosomų, mitochondrijų, Golgi komplekso).
Kai neuroplazmoje šviesos mikroskopija atskleidė chromatofilinę medžiagą arba Nissl medžiagą, kuri yra susijusi su RNR neuroplazmoje. Nissl medžiaga yra pagrindinis nervų ląstelės baltymų sintezės komponentas. Jis yra dažniausiai aplink branduolį, bet taip pat randamas neuronų kūno periferijoje, taip pat ir dendrituose. Axon išleidimo vietoje (axon knoll) ir išilgai axono kurso Nissl medžiaga nenustatyta. Priklausomai nuo neurono funkcinės būklės, „Nissl“ medžiagų gumulėlių dydis ir vieta gali labai skirtis. Medžiagos dingimas vadinamas chromatolize.
Raumenų ir kaulų sistemos komponentai (mikrotubulai, tarpiniai gijos - neurofilamentai ir mikrofilmai) aptinkami nervų ląstelių citoplazmoje. Neurofilamentai yra 6-10 nm skersmens fibrillinės struktūros, susidedančios iš spiralės formos rūgštinių baltymų. Mikrotubulai yra cilindrinės struktūros, kurių skersmuo yra 24 nm. Po šviesos mikroskopu šios struktūros nėra matomos. Tačiau, impregnavus nervų audinių preparatus su sidabro druskomis, atsiranda neurofilamentų agregacija, metalinių sidabro nusodinimas ant jų, o tada gijinės struktūros tampa matomos. Tokios dirbtinai sukauptos formacijos yra aprašytos neurofibrilų pavadinimu.
Jie eina į neurono kūną skirtingomis kryptimis, o procesuose - lygiagrečiai išilginei ašiai, užtikrindami ašies pūslės srovę dviem kryptimis. Neuroplazmoje aptinkami centrioliai. Pagrindinė neuroplazmų baltymų dalis nuolat atnaujinama. Rodomas nepertraukiamas apo-plazmos poslinkis nuo ląstelių kūno iki galinio axono šakėjimo (anterogrado transportavimo). Akoplazmos srovė yra maždaug 2-5 mm per dieną. Be lėto aksoplazmo judėjimo, yra mechanizmas, leidžiantis greitai judėti baltymų per nervų ląstelių procesus. Spartaus (nuo 400 iki 2000 mm per dieną) medžiagų pervežimo iš organizmo pagrindu procesai yra mikrofilamentai ir neurotubulai.
Neuronų aksonuose ir dendrituose taip pat stebimas retrogradinis transportavimas, kai neuronų kūnui tiekiama periferinių dalių makromolekulinė medžiaga.
Nervų ląstelėse vykstantis nuolatinis baltymų atnaujinimas laikomas savotišku fiziologinės regeneracijos (intraceluliniu) modifikavimu stabilioje neuronų ląstelių populiacijoje.
Branduolių skaičius neurone
Žmogaus nervų ląstelėse daugiausiai yra vienas branduolys. Dvigubi neuronai ir, be to, daugelio branduolių neuronai yra labai reti. Išimtys yra kai kurių autonominės nervų sistemos ganglijų nervų ląstelės, ty prostatos liauka ir gimdos kaklelio mazgai. Šiose nervų formacijose kartais gali būti stebimi neuronai, turintys iki 15 branduolių.
Nervų ląstelių branduolio forma yra suapvalinta. Branduoliai turi mažai chromatino, kuris dažnai suteikia spalvotiems burbulams spalvotus preparatus. Branduoliai paprastai yra neurono kūno centre, retai ekscentriškai. Nervų ląstelių branduolių tyrimas pagal elektronų mikroskopą parodė, kad jie yra atskirti nuo ląstelės citoplazmos dviem membranomis, išdėstytomis 200? ir turintys poras. Nervų ląstelių branduolyje yra vienas, o kartais ir 2–3 dideli branduoliai. Kartu su neuronų funkcinio aktyvumo padidėjimu padidėja branduolių tūris ir skaičius. Nervų ląstelių, ypač nukleolių, branduoliai yra daug RNR. Daugelis autorių teigia, kad kai kuriuose neuronuose, kuriems būdingas aukštas branduolinės plazmos santykis (smegenų grūdų ląstelės, tinklainės ganglioninės ląstelės ir kt.), Didelė dalis baltymų susidaro branduolyje, iš kur jis patenka į citoplazmą ir procesus. Branduolio DNR paprastai yra smulkiai išsklaidytos, todėl didelių neuronų branduoliai atrodo šviesūs.
Nervų ląstelių citoplazma
Neuronų citoplazmoje yra organelių, kurios yra normalios visoms ląstelėms. Golgi pirmą kartą aprašė 1898 m. Lamelinį kompleksą nervų ląstelėse. Šiuo metu centrosomo buvimas nustatomas beveik visų nervų sistemos dalių neuronuose. Centrosomas dažniausiai yra šalia neurono branduolio, visada užimdamas tam tikrą vietą ląstelėje. Neuroblastuose neuronų susidarymo laikotarpiu centrosomas yra auginimo proceso pusėje (axon). Diferencijuotuose neuronuose centrosomas yra tarp dendritų ir branduolio. Mitochondrijos yra tiek neurono organizme, tiek visuose jo procesuose. Nervų ląstelių citoplazma axono vietoje ir procesų galiniame aparate, ypač tarpneuroninių sinapšų struktūrų citoplazmoje, yra ypač daug mitochondrijų. Mitochondrijos nervų ląstelėse, žiūrint į šviesos mikroskopą, yra strypų, gijų ir grūdų pavidalo. Submikroskopinėje struktūroje jie nėra labai skirtingi nuo kitų ląstelių mitochondrijų.
Citoplazminis tinklas diferencijuotuose neuronuose yra sujungtų cisternų, pūslelių ir tubulų sistema. Jų skersmuo svyruoja nuo 300 iki 400 ?, Kai kuriais atvejais pasiekia 800-2000 ?. Kartu jie yra trimatis dvigubos grandinės membranų tinklas (alfa-citomembranos), orientuotas viena kitai. Įvairių tipų neuronų membranų orientacijos laipsnis skiriasi. Nugaros smegenų neuronų membranos yra išdėstytos tvarkingiausiu būdu. Apskritai, neuronų citoplazmos citoplazminis tinklas yra labai judri struktūra, keičiasi pagal ląstelės funkcinę būklę.
Visų nervų ląstelių citoplazma yra gausu ribosomų, kurios, kaip ir kitų audinių ląstelėse, yra 150-350 mm skersmens granulės. Neuroblastuose ribosomos laisvai paskirstomos matricoje po vieną arba sudaro mažas grupes - poliribosomas. Diferencijuotuose neuronuose didelė ribosomų dalis yra prijungta prie citoplazminio tinklelio membranų paviršiaus, kuris atitinka liaukų ar kitų ląstelių, gaminančių baltymą, ergastoplazmą.
Fig. 3. Tigroidinė medžiaga stuburo smegenų neurone (diagrama): 1 - axon; 2 - dendritas
Bazofilinė medžiaga (pagrindinė bazofila) arba chromatofilinė medžiaga, tigroidinė medžiaga, Nissl gumbai, yra citoplazmos dalys, turinčios didelį ribosomų kiekį, todėl RNR yra intensyviai nudažytos baziniais dažais. Atsižvelgiant į tai, neuronų ir jų dendritų perikaryone aptinkama granuliuotė preparatams, apdorotiems baziniais dažais, arba konkrečiai RNR. Jis kartu suformuoja nepagrįstai atskirtus bazofilinius gabalus, pirmiausia aprašytus Nissle (3 pav.).
Bazofilinė medžiaga niekada nėra laikoma axone ir jos kūginėje bazėje (aksoninis žiedas). Įvairių tipų neuronų bazofilinės medžiagos morfologija būdinga daugeliui funkcijų.
Taigi stuburo smegenų motorinėse ląstelėse bazofilinės medžiagos gumulėliai yra dideli, netaisyklingos kampinės formos; jie yra tankiausiai aplink branduolį. Arčiau ląstelių kūno periferijos ir dendritų, jie paprastai yra mažesni, šiek tiek pailginti ir mažiau paplitę. Stuburo ganglijų jutiminiuose neuronuose gumbai atrodo kaip smulkūs dulkių granuliacija. Bazofilinę medžiagą daugumos autonominės nervų sistemos mazgų ląstelėse reprezentuoja nedideli grūdai, kurie yra nevienodai išdėstyti citoplazmoje, ir sudaro subtilų tinklelį (pasienio simpatinio kamieno, viršutinės gimdos kaklelio mazgas). Kitose ganglijose bazofilinė medžiaga susideda iš šiurkščių gabalėlių, užpildančių visą ląstelės kūną (saulės plexus mazgus, žvaigždės mazgas) ir jo dendritus.
Bazofilinės medžiagos morfologija skiriasi priklausomai nuo ląstelės funkcinės būklės. Padidėjus specifiniam neurono aktyvumui, padidėja bazofilijos gabalėliai. Viršįtampių ar bet kokių sužalojimų sąlygomis (pjovimo procesai, apsinuodijimas, deguonies nepriteklius, nepakankamas dirginimas) susikaupia ir išnyksta. Šis procesas vadinamas chromatolize (tigrolizė), t.y. bazofilinę medžiagą. Chromatolizė įvairiais atvejais turi savo specifines savybes, atitinkančias sužalojimo pobūdį. Tai leidžia morfologiniams bazofilinės medžiagos pokyčiams įvertinti nervų ląstelių būklę patologijos ir eksperimento sąlygomis. Neuronų grąžinimas į įprastą būseną yra susijęs su šiems ląstelėms būdingos bazofilinės medžiagos modelio atkūrimu.
Neuronų bazofilinės medžiagos gabalėliai yra citoplazmos dalys, atitinkančios kitų ląstelių granuliuotą citoplazminę retikululę. Kadangi RNR aktyviai dalyvauja baltymų medžiagų sintezėje, galima daryti prielaidą, kad bazofilinė medžiaga, glikozė, yra citoplazmos dalis, kuri aktyviai sintezuoja baltymą, būtiną specifinei neurono funkcijai.
Embriono vystymosi laikotarpiu neuronų diferencijavimas, nes procesai auga, citoplazmos tūris labai padidėja (2000 ar daugiau kartų), o pagal baltymų sintezės intensyvumą RNR kiekis juose palaipsniui didėja ir susidaro bazofilinė medžiaga. Labiausiai pastebimi baltymų sintezės pokyčiai, RNR kaupimasis ir bazofilinių medžiagų susidarymas stebimi tam tikruose embriono vystymosi perioduose, kurie sutampa su nervų sistemos aktyvumo padidėjimu. Pavyzdžiui, nuo 7-osios vištienos embriono vystymosi dienos aptinkami refleksiniai judesiai, nes šiuo metu susidaro refleksiniai lankai. Judėjimų atsiradimas sutampa su RNR koncentracijos padidėjimu nugaros smegenų motorinėse ląstelėse ir jautriose stuburo ganglių ląstelėse. Tolesniomis dienomis embriono motorinis aktyvumas susilpnėja, o kartu su RNR kiekiu sumažėja nervų ląstelėse. Tada embriono variklio aktyvumas didėja nuo 19-20 dienos. Tuo metu, atitinkamai, RNR koncentracija ir su tuo susijęs pagrindinis baltymas nervų ląstelėse smarkiai didėja. Bazofilinė medžiaga įgyja brandžios nervų ląstelės būdingą formą ir cheminę sudėtį.
Be citoplazminio tinklelio granuliuotos formos, nervinių ląstelių citoplazma pasižymi sklandaus citoplazminio tinklelio buvimu siaurų tubulų ir vezikulių pavidalu. Glaudus ryšys su bazofiline medžiaga daugelyje nervų ląstelių, pavyzdžiui, motorinėse ląstelėse, yra glikogeno intarpai, kurie su jais sudaro laikinas jungtis (simpleksus). Be to, nervinių ląstelių citoplazmoje visada yra įvairių fermentų: oksidazės, peroksidazės, fosfatazės, cholinesterazės ir kt.
Nervų ląstelių pigmento intarpus vaizduoja dviejų tipų pigmentai. Melaninas juodų, šiurkščių, įvairių dydžių grūdų pavidalu randamas tik tam tikrose nervų sistemos dalyse, būtent juodosios medžiagos ir mėlynosios vietos neuronuose, taip pat ir nugaros nervo nugaros branduolyje. Visų nervų sistemos dalių nervų ląstelėse randama geltona lipofuscino pigmentas, turintis smulkių granulių pavidalo lipidus. Jis pasireiškia asmeniui daugiausia po 7 metų ir jo skaičius padidėja 30 metų.
Neurofibrilai
Nervų ląstelių citoplazmoje, fiksuotose ir apdorotose nervų ląstelių sidabro druskomis, aptinkamas plonasis gijų (neurofibrilų) tinklas (4 pav.). Neuronų procesuose neurofibrilai yra išdėstyti lygiagrečiai vienas kitam. Nervų ląstelių kūne jie yra skirtingai orientuoti ir kartu sudaro storą ryšį. Neurofibrilinis aparatas yra neuroplazmos baltymų molekulių teisingos, tiesinės orientacijos morfologinė išraiška. Gyvų nefiksuotų nervinių ląstelių tyrimas audinių kultūrose, taip pat ląstelėse, fiksuotose įvairiomis eksperimentinėmis sąlygomis, parodė, kad neurofibrilinis aparatas yra labai judri struktūra ir skirtingomis funkcinėmis būsenomis nėra vienodai išreikšta.
Fig. 4. Neurofibriliniai neuronų aparatai (schema)
Kai elektronų mikroskopija į mikroskopiškai matomų neurofibrilių struktūrą atitinkančių nervų ląstelių citoplazmoje nebuvo aptikta, tačiau plonasis siūlas, kurio skersmuo 60-100? - neurofilamentų ir tubulų - neurotubulų, kurių skersmuo yra 200-300? Akivaizdu, kad jie yra baltymų molekulių kompleksai, kurie, sukaupę ir impregnuotais sidabro nitratais, yra neurofibrilių pavidalo.
Neurosekretorinės ląstelės
Kartu su aukščiau aprašytais neuronais yra nervų ląstelių grupių, tokių kaip kai kurių smegenų hipotalaminio regiono branduolių neuronai, turintys sekrecinį aktyvumą. Neurosekretorinės ląstelės turi tam tikrų specifinių morfologinių savybių. Tai yra dideli neuronai. Jų citoplazma yra silpna bazofilinėse medžiagose; jis daugiausia yra ląstelių kūno periferijoje. Neuronų citoplazmoje ir aksonuose yra įvairių dydžių granulių ir sekrecijos lašų, turinčių baltymų, o kai kuriais atvejais - lipoidus ir polisacharidus. Neurosecret granulės yra netirpios vandenyje ir alkoholyje. Daugeliui neurosekretorinių ląstelių yra netaisyklingos formos branduoliai, kurie rodo jų didelį funkcinį aktyvumą.
Veidrodiniai neuronai
Šiuo metu kai kurie mokslininkai skleidžia veidrodinius neuronus. Jie buvo atrasti neseniai ir dar nebuvo pripažinti kitų tyrėjų. Veidrodiniai neuronai tiriami. Specifinės šių neuronų funkcijos ir savybės nežinomos, tačiau mokslininkai mano, kad viena iš jų užduočių yra „nuskaityti“ informaciją iš šių neuronų (pvz., Kito asmens), dėl kurio mes suprantame jo nuotaiką, ką jis galvoja ir tt žiūri į tai (tai paprasčiausias pavyzdys). Histogenezės ir veidrodžio neuronų regeneracijos faktas dar nežinomas.